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Oeufs et Classification chez les Phasmes
jeudi 9 février 2006
par Arno

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De JOHN T. CLARK SELLICK (traduction Sylvain Klotz) texte original :
http://www.linnean.org.uk/lnews/art1.htm

L’étude des oeufs d’insectes est suffisamment complexe et intrigante pour avoir inspiré une étude de trois- volume (Hinton, 1981), pourtant seulement environ onze pages se rapporte aux oeufs de ma spécialité ,ceux de l’ordre des insectes différemment appelé : Phasmida , Phasmodea, Phasmatodea, Phasmoptera ou Cheleutoptera, comprenant les insectes de bâtons et feuilles. Dans cette étude environ 14 espèces sont mentionnées et 8 figurées. Les informations n’étant pas considérables sur cet ordre il y a 15 ans, ont été inclus pour illustration deux dessin de Kaup en 1871.

Toutefois depuis lors il y a eu une explosion de nouveau travaux sur ces insectes, principalement inspirée par l’enthousiasme d’un groupe d ’ amateurs, avec pour résultat que 170 espèces sont maintenant maintenus en élevage et le nombre s ’ accroît chaque mois. Ce groupe, le Phasmid Study Group (basé en Grande-Bretagne mais avec des membres dans beaucoup de pays) comprend des éleveurs, mais aussi des membres réalisant des études en décrivant de nouvelles espèces ( trois d’entre eux produisant jusqu’ici plus de cent vingt papiers). A côté de cela c’est développé d’autres études physiologiques, génétiques et au microscope électronique dans un certain nombre d’universités, notamment à Bologne en Italie.

Dans les premières études les oeufs d ’insectes soulevaient peu d’intérêt malgré les travaux de Kaup. Ce n’est qu’en 1976 que, combinant les données de la littérature, mes propres données et le système descriptif systématisé (Clark 1976) que je fus capable de faire ressusciter l’idée de Kaup (1871) que(Vielleicht wird man später die Arten durch die Eier schneller unterschieden lernen als durch die Thiere selbst, und wird man durch ihre nähere Kenntni b möglicherweise veranlasst, getrennte Genera wieder zu Vereinigen, oder die Arten sehr zahlreiche, wie Necroscia, in mehrere kleinere aufzulösen ; jedenfalls ein weites and dankbares Feld für viele Naturforscher )[ peut-être plus tard nous identifierons les espèces par les oeufs plus rapidement que par les insectes eux-mêmes et qu ’ une meilleure connaissance de ces insectes provoquera peut-être l’unification de genres divers, ou que pour ceux dont les espèces sont très nombreuses comme les Necroscia, une analyse dans de plus petits groupes soit possible ; un champ certainement large et beaucoup de récompense pour les naturalistes. ]

Depuis lors un nombre croissant d’auteurs ont fait des descriptions systématiques des oeufs, fréquemment en tant qu’élément de la description de la nouvelle espèce.

L’oeuf de phasme possède certains dispositifs qui le rend très approprié au travail taxonomique.

1. Dans presque tous les cas la capsule des oeufs est très robuste, préservant sa forme et sa couleur au sec pendant au moins un siècle, des oeufs de cet âge étant dans des collections des muséum.

2. Des oeufs peuvent fréquemment être extraits à partir des corps des spécimens séchés des muséum ( et ceux près de l’ovipositeur ont toutes les caractéristiques des oeufs pondus ) .

3. L’oeuf de phasme a gardé sa nature de base pendant 40 millions d’années, des spécimens étant connus depuis l’Éocène (Sellick, 1994) (fig.2(d)).

4. Beaucoup d’oeufs sont gros (jusqu’à 12 millimètres de long ) et ont été décrits en général dans des revues d’histoires naturelles. Parfois les seuls détails connus d’un oeuf d’une espèce particulière sont ceux préservés par hasard dans une photographie ou une figure d’ une publication populaire en l’entomologie locale.

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fig. 1

Un choix des formes d’oeufs de phasmes, vu dans la vue dorsale, antérieure en haut. (a)Heteropteryx saussurei (b)Tirachoidea cantori (c)Prisomera nigra (d)Timema chumach (e)Carausius morosus (f)Marmessoidea marmessus (g)Pharnacia acanthopus (h)Extatosoma popa (i)Phyllium giganteum (j)Asceles margaritatus (k)Brachyrtacus celatus .

L’oeuf de phasme est, je crois, unique , car les structures particulières trouvées dans l’oeuf de phasme ne sont retrouvées dans aucun autre ordre, et tous les phasmes ont des oeufs avec ces caractéristiques. Pourtant dans ce cadre la forme des oeufs est énormément différente (Fig.l).

Tous les oeufs de phasme ont un opercule, qui est soulevé par la nymphe naissante, un dispositif partagé avec un certain nombre d’autres groupes d’insecte. Le dispositif unique est la combinaison de ceci avec ce qui est connu comme une plaque micropylaire. C’est une région de la capsule de l’oeuf qui combine la fonction d’entrée du sperme avec la respiration, et c’est la seule région de la capsule fixée aux membranes internes de l’oeuf . Elle se présente intérieurement comme un secteur blanc luisant de forme distinctive. Dans la plupart des cas cette zone est plus ou moins présente sur la face externe, cependant dans quelques cas elle est presque impossible à repérer à la surface générale de la capsule. L’opercule peut être lisse et légèrement concave ou convexe ou être décoré avec des structures à sa surface. Le plaque micropylaire peut aussi prendre une variété de forme comme indiqué dans Fig.l. Fig. 2 montre les dispositifs généraux de l’oeuf de phasme.

Les insectes sont notoirement variables et sujets à des aberrations, même dans les dispositifs qui ont été choisis pour définir les espèces (par exemple Clark, 1977, 1978, 1980). L’oeuf de phasme ne fait pas exception à cette règle générale, bien que des aberrations puissent habituellement être identifiées avec confiance en étudiant "l’ootaxonomie". Les variations des oeufs est habituellement dans la taille (commune) ou la couleur (relativement rare), dont ni l’un ni l’autre n’affecte la forme de base de l’oeuf. Sommes nous loin de réaliser les objectifs de Kaup ?

Avec des oeufs d’environ 400 espèces maintenant connues il est certainement possible d’ identifier immédiatement la tribu d’un spécimen et (excepté deux ou trois genres étroitement liés) placer un spécimen dans son genre. Dans quelques genres, tels que Heteropteryx, l’identification de l’espèce par l’intermédiaire des oeufs est facile ; dans d’autres tel que les bacillus, les oeufs semblent être impossible à distinguer . C’est le cas pour le genre qu’avait choisi d’analyser (Kaup) avec une gamme des espèces étendues (Necroscia), ou nous ne connaissons seulement les oeufs de quatre espèces, par comparaison avec sa propre connaissance de deux. Cependant , il y a quelques grands genres où la morphologie de l’oeuf permet de différencier 2 types qui avaient été unies par les caractéristiques des adultes . Par la suite de tels genres devront être cassé et différencié. Un exemple parlant les Baculum, où pas moins de quatre types distincts d’oeufs existent, si différent les uns des autres que sur l’ oeuf simple on peut suspecter différentes tribus.

Mon ambition est d’être capable d’utiliser la morphologie des oeufs pour aider à élucider la subdivision principale de l’ordre, qui jusque récemment avait été divisé en deux sur la base de la présence ou de l’absence de l’aire apicale , une structure triangulaire médiane derrière le tibia (Stahl, etc. 1875). Un certain nombre d’auteurs ont contesté la validité de ceci (Key, 1974, Roberts, 1974, Kristensen, 1975). Le choix de ce critère semble complètement arbitraire puisqu’il peut être d’une grande variabilité.

Une étude sur de la morphologie des oeufs ne montre aucune caractéristiques marquantes pour ces deux groupes traditionnels. La plaque micropylaire me semble être plus stable dans ses caractéristiques afin de permettre une étude fiable. Celle-ci a une énorme gamme de forme et de tailles (voir la fig. 1) mais peut également être classifié sur cette base : de la manière avec laquelle elle se relie aux membranes de l’oeuf (Sellick 1980.1986). Un résultats satisfaisants , le ré-examen du placement anormal du genre nord-américain Timema. Ceci a permis l’isolement d’un certain subordre, tous autres phasmes constituant le deuxième subordre (Kevan 1982).

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fig. 2

La structure générale de l’oeuf de phasme. (a) vue dorsale (b) vue latérale gauche (c) vue en section verticale d’un oeuf de Carausius (d) section transversale d’un fossile d’Eophasmodes oregonense - La capsule est seulement évidente où le fossile est encore enfoncé dans la matrice de la roche. La ligne d’écaille représente 1mm. En (c) et (d) la plaque micropylaire interne est montée par la flèche. Dans (a),(b) et (c) l’antérieur est au dessus, dans (d) le dos est au dessus.

Ce qui ’est vrai, c’est que la plaque micropylaire interne est je crois l’indice le plus fiable pour relier les différentes espèces, puisqu’il semble peu probable qu’elle soit sujet à autant d’adaptation environnementale que les dispositifs externes de l’oeuf. Je suis encouragé par le fait que la plaque interne fossile connu semble identique à celle présente dans les oeufs modernes (Fig.2). Extérieurement les plaques diffèrent dans la forme et la taille et en la présence ou l’absence d’une ligne médiane ( une petite barre postérieure à la plaque) . Intérieurement les plaques peuvent être vus pour être de trois types fondamentalement différents :

- manquant d’une tige (Timema seulement),

- avec un espace ouvert postérieur à la tige ( plaque ouverte )

- avec le bord de la plaque entourant complètement la tige ( plaque fermée ).

Les deux dernières ont été retrouvées dans deux groupes différents par l’étude des aires apicales. La catégorie " plaques ouverte " peut être encore subdivisées par la présence ou l’absence d’une ligne médiane interne et de son rapport avec l’espace de tige. Quelques lignes médianes externes apparentes n’existent pas intérieurement et réciproquement nous trouvons parfois une ligne interne claire où il n’y a aucune trace externe.

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Ceux qui souhaite en savoir plus au sujet du Phasmid Study Group et de son journal Phasmid Studies doivent contacter Paul Brock, 40 Thorndike Road , Slough, Berks SL2 1SR.

 
Post Scriptum :
CLARK, J.T. 1976, The eggs of Stick Insects (Phasmida) : A review with a description of the eggs of eleven species, Systematic Entomology, 1:95-105. CLARK, J.T. 1977, Aspects of variation in the Stag Beetle Lucanus cervus (L.) (Coleoptera :Lucanidae), Systematic Entomology, 2:9-16. CLARK, J.T. 1979, Aberrant wing venation in twelve British species of Psocoptera, Systematic Entomology, 4:209-213. CLARK, J.T. 1980, Aberrant wing venation in three species of British Psylloidea (Hemiptera),Entomologist’s Monthly Magazine, 115:205-207. HINTON, H.E. 1981, Biology of Insect Eggs, 3 Vols, 1125 pp., Pergamon Press. KAUP, J.J. 1871, Ueber die Eier der Phasmiden, Berliner entomologische Zeitung,15:17-24. KEVAN, D.K.McE. (1982) Phasmoptera, In : Parker, S.F. (Ed) Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol.2, New York : McGraw Hill 379-382. KEY, K.H.L. 1974, In C.S.I.R.O. Insects of Australia, Supplement, Melbourne University Press. KRISTENSEN, N.P. 1975, The phylogeny of hexapod `orders’. A critical review of recent accounts. Zeitschrift für die Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 13:1-44. ROBERTS, H.R. l974, footnote in Key 1974. SELLICK, J.T.C. 1980, A study of the eggs of the insect order Phasmida with particular reference to the taxonomic value of egg structure in this group, [unpublished Ph.D. thesis] University of London. SELLICK, J.T.C. 1986, The micropylar plate of eggs of Phasmatodea and its taxonomic significance, Stick Insects : Phylogeny and Reproduction , Proceedings of the 1st International Symposium on Stick Insects, Siena Sept 30 Oct. 2 1986 (1987), 133-140 SELLICK, J.T.C. l994, Phasmida (Stick Insect) eggs from the Eocene of Oregon, Palaeontology 37(4) : 913-921. STÅL, C. 1875, Recensio Orthopterum part 2, Revue critique des Orthopteres décrits par Linné, de Geer et Thunberg, Stockholm : Norsted & Soner.