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Le site et le forum insecte.org sont le lieu de rencontre de tous les passionnés d’insectes, quels que soient leur niveau, leur approche et leurs objectifs.

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Il privilégie un esprit de convivialité, sans imposer de hiérarchie officielle, pour que les discussions puissent s’enrichir librement aussi bien des erreurs des uns que des explications patientes de ceux qui en connaissent plus.

ANIBARA

Association humanitaire et scientifique pour le Burkina Faso.

L’association s’est basée depuis sa création sur la construction et la mise en œuvre d’un petit campement au sud ouest du Burkina, près de Banfora : le Tilapia.
L’écotourisme et les expéditions scientifiques sont les ingrédients du succès de ce petit campement.
L’association cherche aussi à favoriser les échanges scientifiques entre les muséums de Ouagadougou et de Paris.
L’association vise également à promouvoir l’écotourisme et l’environnement, en diffusant des plaquettes dans les offices de tourisme et dans les associations naturalistes françaises.

Siège : Quartier Saint Pancrace, 3241 route de Très 06440 l’Escarène
anibara@hotmail.fr

Les phasmes
Généralités sur les phasmes
samedi 16 septembre 2006
par Arno

Le nom « phasme » provient du grec phasma signifiant « apparition » ou « fantôme », caractérisant leur capacité à se confondre avec leur milieu naturel (mimétisme par homotypie et par homochromie).

Communément appelés "bâton du diable", c’est Stoll en 1787 qui le premier les qualifia scientifiquement de « spectre »...

Classification et Généralités :

Les phasmes sont des insectes de l’ordre de Phasmatodea. On en compte actuellement 8 familles réparties dans 3 ordres pour près de 3000 espèces :
- L’ordre des Anareolatae avec 2 familles : Diapheromeridae et Phasmatidae
- L’ordre des Areolatae avec 5 familles : Aschiphasmatidae, Bacillidae, Heteronemiidae, Phyllidae et Pseudophasmatidae
- L’ordre des Timematodae avec une seule famille : Timematidae

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Necroscia annulipes (femelle)

Origine : Penang

Photo - Dr Francis Seow-Choen

Les plus vieux fossiles connus de phasmes datent de la période secondaire (= mésozoïque) au Trias supérieur (vers - 230 millions d’années).
Peu de fossiles ont été trouvés...

Voir l’article sur Eophyllium messelensis, une Phyllie fossile de 47 millions d’années !

Phasme conservé dans l’ambre depuis plusieurs milliers d’années :

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Exemple d’un phasme fossilisé dans de l’ambre

Pour une classification plus détaillée voir ICI

Leur dénomination associe toujours 2 noms : le premier avec une majuscule correspond au Genre , le deuxième à l’espèce en minuscule, ex : Acrophylla wuelfingi , Genre Acrophylla et espèce wuelfingi. Pour les espèces restant à identifier, l’appellation "sp" (pour species) est associée au Genre.

Nombre d’espèces ne sont pas décrites ou sont à décrire et beaucoup d’espèces décrites ont été mises en synonymies (doublons). En effet, il existe peu d’ouvrages de références sur les phasmes ayant traversé le temps. Ainsi, fréquemment, certaines espèces portent plusieurs noms ou ne sont que partiellement décrites posant maintenant des problèmes de classification. Les collections des Muséums à travers le monde (pas toujours dans un bon état de conservation) constituent à ce titre des témoignages non négligeables et une aide certaine pour reclasser les espèces. Bref, la classification des phasmes n’est pas une mince affaire, il y a beaucoup de querelles d’auteurs et peu de moyens sont réellement mis en oeuvre dans ce domaine de la zoologie.

Ce sont des insectes à métamorphose incomplète, c’est à dire que les jeunes, dès la naissance, ressemblent aux adultes, on parle alors d’insectes hémimétaboles. Le squelette extérieur des phasmes est rigide (un peu comme une carapace) ce qui l’empêche de grandir, seules certaines zones articulaires sont souples. Pour atteindre la taille adulte le phasme doit donc changer de peau : c’est la mue qui se fait sous régulation hormonale. Cette étape est la plus dangereuse dans sa vie car, des facteurs climatiques (humidité et température) dépendent la bon déroulement de cette étape. De nombreux individus meurent ou perdent une ou plusieurs pattes à ce stade. Il va alors enfler progressivement pour atteindre jusqu’à 1.5 fois sa taille initiale. Après sa mue le phasme est fragile et mou (il devra donc se laisser sécher). Le nombre de mue varie de 4 à 7, la femelle ayant souvent une mue de plus que le mâle les ailes et la couleur définitive apparaissant généralement à cette dernière (mue « imaginale »). Généralement le phasme mange sa mue après en être sorti.

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Anchiale sp mangeant sa mue...
Photo Bruno Biron

Quand la mue se passe mal ou qu’une patte est sectionnée, de l’hémolymphe coule parfois du moignon du membre comme une blessure qui saigne. Une zone cicatricielle se forme, sans risque pour l’insecte et la patte pourra se régénérer. L’insecte est fragile au moment de la mue, la cuticule est molle et il peut se passer des incidents (comme se blesser sur des épines de ronces pendant la mue). Voir la mue d’une Phyllie ici.

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Hémolymphe s’écoulant d’une articulation après une mue ratée ( femelle adulte Bacteria sp - on peut tenter d’arrêter l’écoulement en mettant un peu de farine ou du papier type feuille à cigarette sur " la zone de fuite " qui en séchant va colmater la brèche. (merci Emmanuel)
Photo Bruno Biron
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Cicatrisation sur une femelle adulte Pharnacia sp (viet nam)
Photo Bruno Biron

Caractéristiques physiques :

La forme du corps des phasmes évoque une branche ou une feuille, ainsi ils sont très difficiles à apercevoir dans la nature. Le mimétisme est vraiment parfait. L’homotypie est la copie de la forme d’un objet (par exemple : les phasmes ressemblent à des brindilles ou des feuilles). L’homochromie est la ressemblance avec la couleur d’un support ou du milieu (par exemple : certaines espèces prennent la couleur de leur environnement).

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Masters of Camouflage
Jurgen BERGER
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Mimétisme d’un Jeune Lonchodes amaurops
Photo Gérard Joly
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Mimétisme des phyllies au milieu des feuilles de chêne
photo Jurian Sterk
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Phaenopharos khaoyaiensis - Les positions sont diverses : verticales, horizontales...
Photo Bruno Biron

Chez les phasmes, le mâle est généralement plus petit que la femelle . Le dimorphisme sexuel est parfois si grand (différence de taille ou de couleur et même d’aspect) que chez certaines espèces le mâle et la femelle ont longtemps été considérés comme deux espèces différentes (Heteropteryx dilatata par exemple).

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Couple adulte d’Heteropteryx dilatata
Photo - Bruno Biron

Pour le débutant, on peut répertorier les phasmes en trois catégories : les « phasmes bâtons », les « phasmes épineux », et les « phasmes feuilles ». La taille des phasmes peut varier très fortement depuis le minuscule Timema cristinae qui mesure 11 mm de la tête au bout de l’abdomen au très grand Phobaeticus kirbyi dont le corps atteint chez la femelle près de 33 cm (soit environ 55 cm avec les pattes !) ce qui en fait le plus grand insecte du monde.

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Alexis et Maxime avec un Phobaeticus serratipes (50cm pattes tendues)
Photo Bruno Biron

Chez les phasmes-feuilles (Phyllies), la plus grande espèce est sans conteste Phyllium giganteum avec plus de 11cm de corps chez certaines femelles et la plus petite Nanophyllium pygmaeum avec moins de 3 cm de corps.

Nombre d’espèces sont ailées (le vol n’est pas toujours excellent...) et beaucoup d’espèces sont aptères (sans ailes) ou ont des ailes vestigiales (microptères).

Distribution :

Leur répartition mondiale est essentiellement tropicale et subtropicale (voir tableau en fin d’article) avec quelques espèces supportant des climats plus tempérés (3 espèces en France par exemple). Attention cependant, certaines espèces sont plus résistantes que d’autres et certains éleveurs peu scrupuleux sont à l’origine de l’introduction d’espèces dans des milieux naturels qui ne sont pas les leurs (c’est le cas au Royaume uni par exemple). Il faut donc être particulièrement sérieux quand on élève des espèces en région tropicale pour éviter toute introduction accidentelle avec les risques écologiques que cela comporte.

Habitat et écologie :

Les habitats colonisés par les phasmes sont très divers, depuis les milieux secs (prairies et certaines forêts) jusqu’au forêts humides. Certaines espèces inféodées à la Canopée sont très difficiles à observer dans leur milieu naturel.

Comportement :

Certaines espèces de milieu sec peuvent changer de teinte en quelques jours (quelques heures) pour s’adapter au milieu ambiant.

- La grande majorité des espèces feint la mort quand elles sont dérangées (catalepsie), tombant sur le sol et restant immobiles pendant plusieurs minutes voire plusieurs heures.

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Pseudobacteria sp en catalepsie...
Photo Bruno Biron

- L’autotomie (amputation volontaire d’un membre) est possible et parfois très fréquente chez quelques espèces (ce qui rend leur élevage difficile). Le membre cédant au niveau d’une structure spécialisée. Toute patte perdue sera régénérée lors des mues suivantes. Il faut au moins trois mues pour redonner une patte presque parfaite, seulement plus petite et avec un article du tarse en moins. Un adulte ne régénère donc pas sa patte.

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Régénération d’une pattes pour un Phobaeticus seratipes
Photo Bruno Biron

- Certaines espèces ont des jeunes qui imitent non pas des brindilles ou des feuilles mais des fourmis ! C’est le cas des Extatosoma tiaratum. Chez la jeune Phyllie, la teinte verte n’apparaît que tardivement (le jeune est brun-rougeâtre très foncé à la naissance) afin de laisser toutes ses chances au jeune individu d’atteindre les feuilles de la plante nourricière.

- Quelques espèces enfin ont choisi l’option de se défendre grâce aux épines présentes sur leurs pattes en tentant de pincer l’adversaire ou le prédateur, c’est particulièrement le cas chez quelques Heteropteryginae comme H. dilatata mais aussi chez d’autres espèces comme les E. calcarata chez lesquels les fémurs des pattes postérieures des mâles portent des ergots très développés. On pensera aussi au genre Eurycnema d’Australasie dont certaines femelles se défendent grâce à leurs pattes épineuses.

- Certaines ont opté pour la défense chimique ! Il peuvent alors libérer un liquide irritant grâce à des glandes situées sur le prothorax en arrière de la tête. Deux options sont possibles : recouvrir son corps avec ce produit comme chez O. peruana et P. mocquerysi (dont le liquide colore la peau en rouge !) ou projeter ce liquide sur l’adversaire avec le risque de lui envoyer dans les yeux (ce qui peut parfois provoquer une cécité passagère) comme c’est le cas chez A. buprestoides (2 articles ici et ici) et M. tsudai !

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Megacrania tsudai Femelle Adulte dérangée projetant de l’actinidine par ses 2 glandes prothoraciques
Photo : Chinese Society of Natural Photography - http://www.csnp.org.tw/

- Enfin une dernière option consiste à effrayer le prédateur grâce à des couleurs vives généralement situées sur les ailes comme c’est la cas ci-dessous :

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Tagesoidea nigrofasciata exhibant ses ailes colorées face à un prédateur.
Photo - Emilie Damstra

Les Prédateurs des phasmes dans la nature sont des insectivores (mangeurs d’insectes : oiseaux , araignées, lémuriens...) et l’homme par ses prélèvements abusifs ou la destruction du milieu.

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Araignée (Heteropodidae : Typostola major) dévorant un phasme
Photo F Seow-Choen - with acknowledgements. Déterminée par JJ Peres (Merci !)
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Loris dévorant un phasme
Photo Dr Francis Seow-Choen - with acknowledgements

Alimentation et plantes nourricières :

Les phasmes se nourrissent uniquement de la végétation sur laquelle ils vivent et se déplacent principalement la nuit . Ils sont Phytophages

Certaines espèces sont connues pour être polyphages et se nourrissent par conséquent de nombreuses espèces végétales. Non seulement des feuilles mais aussi dans certains cas plus rares des fleurs et des fruits ! D’autres sont spécialisées et ne se nourrissent que d’un seul type de plante voire d’une seule espèce ! En élevage, beaucoup d’espèces acceptent les Ronces (Rubus sp), le Chêne (Quercus sp), le Millepertuis (Hypericum sp) et le Lierre (Hedera helix).

Reproduction :

Généralement sexuée et mettant en jeu mâle et femelle, la reproduction chez les phasmes fait souvent appel à la parthénogenèse (« reproduction » sans intervention d’un mâle). Cette parthénogenèse est thélytoque et la descendance est alors uniquement femelle. Certaines espèces n’ont d’ailleurs pas de mâle connu ! Les phasmes ont parfois un système reproductif très complexe et c’est sans doute l’un des seuls groupes d’animaux où la reproduction peut faire intervenir 5 modes différents comme l’ont montré les études sur le complexe d’espèces Bacillus méditerranéen : reproduction sexuée classique, parthénogenèse bien entendu mais aussi androgenèse, gynogenèse et hybridogenèse (mécanisme très complexe qui correspond à des croisements naturels entre espèces proches) !

Dans certains cas rares, il peut apparaître des « mâles » dans des souches parthénogénétiques mais il s’agit alors de gynandromorphes dont le rôle reproducteur n’a pas pu être établi chez les espèces où il ont été rencontrés (femelles à l’aspect de mâle ou individus mi-mâle / mi-femelle). Voir un cas de gynandromorphe chez Heteropteryx dilatata, Neohirasea maerens, Oreophoetes peruana et Phyllium celebicum

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Gynandromorphe d’ Heteropteryx dilatata
Photo Dr Francis Seow-choen - with acknowledgements.

La ponte intervient d’une semaine à un mois en général après la dernière mue (adulte) et peut compter de 50 à 2000 oeufs selon les espèces. Ces oeufs (souvent très mimétiques et ressemblant à des graines) sont laissés tomber au sol ; enterrés ou collés sur les plantes selon les espèces. L’éclosion intervient selon les cas après un mois et jusque un an d’incubation !

Protection :

Beaucoup d’espèces sont mal connues et certaines uniquement grâce aux individus ayant servi à leur description. Une espèce, Dryococelus australis, qui vit sur l’île Lord Howe en Australie est classée dans les espèces « en danger » par l’UICN mais son habitat est fort heureusement peu soumis aux pressions humaines. Ce n’est malheureusement pas le cas pour quantité d’espèces mal connues dont l’habitat est menacé à court ou moyen terme par destruction des forêts tropicales. Mais à quoi cela servirait-il de protéger ces espèces si l’Homme détruit les forêts qui les abritent ?

L’élevage des phasmes est rarement soumis à législation par contre, l’importation et l’exportation peuvent être très réglementées comme c’est le cas aux USA et particulièrement en Australie (fort heureusement pour le milieu naturel !).

Utilisation et rapports avec l’Homme :

Peu de cas ont été reportés de phasmes utilisés dans l’alimentation, c’est surtout le fait de quelques tribus du Sud-Est asiatique. Bragg en 1990 a rapporté qu’au Sarawak les oeufs de phasmes Haniella grayii (Westwood) étaient consommés comme friandises par les populations locales et qu’il en avait consommé lui-même (source G.E.P. "le monde des phasmes" n°14). Certaines espèces sont utilisées pour la pêche grâce aux ergots de leurs pattes postérieures qui peuvent servir d’hameçons et enfin, dans certains cas, les phasmes sont craints par quelques tribus en raison notamment du produit irritant qu’ils peuvent projeter, c’est le cas en particulier de M. batesii. Pour terminer, quelques espèces peuvent être considérées comme nuisibles en raison des défoliations dont elles peuvent être responsables comme c’est la cas avec Diapheromera femorata aux USA.


- Les phasmes en différentes langues : ici

- Nom scientifique et nom commun rencontrés à travers le monde : ici

- Voir le lexique pour des définitions...


Classification et répartition des Phasmatodea

ORDRESOUS-ORDREFAMILLESOUS-FAMILLEREPARTITION GEOGRAPHIQUE
Phasmatodea Anareolatae Diapheromeridae Diapheromerinae Amérique centrale et du sud, Antilles, Afrique
xxxLonchodinae Asie du sud, Australie, Nouvelle Guinée
xxxNecrosciinae x
xxxPachymorphinae Afrique, Madagascar, Europe du sud, Asie du sud, Australie, Nouvelle Guinée, Nouvelle Zélande
xxxPalophinae Afrique
xxPhasmatidae Phasmatinae Australie, Madagascar, Asie du sud, Nouvelle Guinée, Nouvelle Zélande, Polynésie
xxxCladomorphinae Amérique centrale et du sud, Antilles
xxxEurycanthinae Nouvelle Guinée, Nouvelle Zélande, Australie
xxxXeroderinae Asie du sud, Nouvelle Guinée, Nouvelle Zélande, Australie
xxxTropidoderinae Asie du sud, Australie
xxxPlatycraninae Asie du sud, Nouvelle Guinée, Nouvelle Zélande, Australie
xTimematodea Timematidae Timematinae USA mexique
xAerolatae Bacillidae Bacillinae Europe du sud, Madagascar
xxxHeteropteryginae Asie du sud, Madagascar, Nouvelle Guinée
xxxPygirhynchinae Amérique centrale et du sud
xxAschiphasmatidae Aschiphasmatinae Asie du sud
xxxKorinninae Indonésie
xxPseudophasmatidae Pseudophasmatinae Amérique centrale et du nord, Antilles
xxPhylliidae Phylliinae Asie du sud, Seychelles
xxHeteronemiidaexx
 
Documents joints à cet article :
Articles de cette rubrique
  1. Lexique
    7 février 2006

  2. Un peu d’Anatomie
    8 février 2006

  3. Les phasmes
    16 septembre 2006